化石記錄對(duì)確定仙人掌的起源目前沒(méi)有幫助,因?yàn)闆](méi)有發(fā)現(xiàn)仙人掌化石。然而,除了形態(tài)學(xué)和相關(guān)分子數(shù)據(jù)外,生物地理學(xué)還提供了大量有關(guān)仙人掌起源的地點(diǎn)和大致時(shí)間以及可能的祖先的信息。
板塊構(gòu)造或大陸漂移是理解仙人掌起源的地點(diǎn)和時(shí)間的關(guān)鍵因素。約20億年以前,地球只是一個(gè)超級(jí)大陸,盤(pán)古大陸(Pangaea)。大約16.5億年前來(lái)自北部的勞亞大陸(Laurasia)的那塊盤(pán)古大陸開(kāi)始分離,逐漸形成岡瓦納大陸(Gondwana)。大約在13億年前那塊巨大的陸地,依次開(kāi)始分裂成非洲和南美洲以及逐漸形成未來(lái)大陸,南大西洋開(kāi)始開(kāi)放。慢慢地,未來(lái)的大陸隨著板塊漂移而彼此分離,盡管在數(shù)百萬(wàn)年的時(shí)間里,它們非常接近,因此它們的植物群和動(dòng)物群是相同的。然而,最終,大陸之間的距離變得太遠(yuǎn),無(wú)法相互交流,生物開(kāi)始獨(dú)立進(jìn)化。
仙人掌是新大陸的重要植物。因此,這個(gè)家族一定是在岡瓦納古陸與非洲和南美洲充分分離之后產(chǎn)生的。否則,仙人掌將在兩大洲都會(huì)有出現(xiàn)。這兩個(gè)大陸的分離始于早白堊紀(jì),約12.5-13億年前,當(dāng)時(shí)開(kāi)花植物首次出現(xiàn)(Raven和Axelrod 1974,545)。白堊紀(jì)末期-約6.5億年前這兩個(gè)大陸相隔約800公里(500英里),這將阻止大部分生物在它們之間擴(kuò)散。因此,仙人掌科可能直到白堊紀(jì)末期或之后才出現(xiàn)。Mauseth在1990年認(rèn)為,仙人掌科最早的起源時(shí)間可能是10億-9億年前,然而,Hershkovitz和Zimmer在1997年的葉綠體DNA研究表明,仙人掌可能最晚出現(xiàn)在3億年之前,在第三紀(jì)中期(第三紀(jì):距今6500萬(wàn)年 260萬(wàn)年),新發(fā)展的美國(guó)沙漠迅速多樣化。
根據(jù)仙人掌眾多特征,仙人掌科被歸為石竹目(Caryophyllales),也被稱(chēng)為中足目(Centrospermae)或藜足目(Chenopodiales)(Mabry 1977;Cronquist 1981 235-276;Downie和Palmer 1994)。按順序石竹目共有12個(gè)科,由具有幾種不同胚胎學(xué)(embryological)特征的植物組成,具有獨(dú)特的篩管質(zhì)體類(lèi)型,以及獨(dú)特的球形、多孔的(pan- toporate)花粉粒類(lèi)型。許多肉質(zhì)植物具有異常的次生生長(zhǎng),并進(jìn)行景天酸代謝(CAM)。該目最顯著的特征之一是,包括仙人掌科在內(nèi)的10個(gè)科產(chǎn)生含氮的甜菜素,而不是不含氮的花青素。仙人掌科是唯一具有這些獨(dú)特色素的開(kāi)花植物科。葉綠體DNA研究還表明,仙人掌科rpl2基因片段內(nèi)含子在該目成員中缺失(Downie和Palmer 1994 241)。
(未完待續(xù))
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